قسمت هایی از محتوا

« 5» مکمل ژنتیک
تنظیم نسخهبرداري:
(mRNA) پیامبر RNA از اوایل سال 1960 پذیرفته شد که پروتئینها توسط ماده حد واسط و ناپایداري به نام
پروتئین را اصول مرکزي ¬ RNA ¬ DAN رمزگذاري میشوند. مسیر یک طرفه و سادهاي بهصورت
گویند. این اصل نیز مانند سایر اصول ممکن است کاملاً صحیح نباشد. آنزیمی که توسط (centraldogma)
استفاده میکنند) را RNA موجود در ژنوم از DNA رمزگذاري میشود (ویروسهایی که به جاي retovirus
عمل نمایند. اما DNA براي تهیه RNA مینامند. این آنزیمها میتوانند از روي الگوي reverse transcriptase
استفاده کند. DNA یا RNA هنوز نمونهاي در هیچ سیستمی پیدا نشده که از پروتئین براي رمزگذاري
نقاط کنترل بالقوه
هدف نهایی از تنظیم ژن معمولاً تغییر مقدار پروتئین خاصل یا گروهی از پروتئینها است. بهطور کل، این پروتئینها
هستند که بسیاري از عملکردهاي موردنیاز سلول زنده را تأمین میکند.
چند نقطه براي کنترل مسیر از ژن به پروتئین وجود داشته باشد. این نقاط بهصورت زیر هستند:
به ژنی که (polymerase) 1) شروع نسخهبرداري – کنترل میتواند توسط میزان سرعت پیوند مولکول پلیمر از
میخواهد نسخهبرداري شود، صورت گیرد. این اولین نقطه کنترل است و معمولاً اولین کنترل دستور کار براي سایر نقاط
کنترل را صادر میکند. اگر ژن خاموش باشد، پس سایر نقاط کنترل حذف میشوند.
2) سرعت نسخهبرداري. یعنی سرعتی که در آن پلیمر از در طول ژن پیشرفت میکند. در نگاه اول این محل نقطه
و غیره دارد. برخی از ،pH ، کنترل بهنظر نمیرسد واکنشهاي آنزیمی بستگی به متغیرهایی مانند دما، غلظت سوبسترا
آنها خارج از کنترل سلول قرار دارند و بدیهی است که هیچیک از آنها در تنظیم نسخهبرداري ژن خاص دخالت ندارند. به
هر حال، پروتئینی در سلول هست که نقش اساسی در مرحله طویل شدن نسخهبرداري بعهده دارد. چند پروتئین از
جمله آنهایی که اخیراً شناسایی شدهاند در سلولهاي یوکاریوتی وجود دارند. بعضی از آنها نقش عمومی دارند و برخی
دیگر براي ژنهاي خاصی موردنیاز هستند. چنین پروتئینهایی ممکن است به نوبه خود نقش مهمی در کنترل
نسخهبرداري داشته باشند.
گویند. (attenuation) 3) خاتمه زودرس نسخهبرداري – این مرحله در باکتريها اتفاق میافتد و به آن مرحله تضعیف
این عمل ذاتاً اسراف (از بین بردن بخشی از نسخهبرداري) است و بهنظر میرسد که براي بیان الگوهاي بسیار کوچک

« 7»

مکمل ژنتیک

خاصی برخوردار است.
ساختار اصلی RNA پلیمر از در باکتري کوچکی مثل E.coli را در شکل زیر مشاهده میکنید. جرم مـولی ایـن آنـزیم
¢b، و s میباشد.
465 kDa است و حاوي چهار زیر واحد a(دوتا)، b،



شکل: زیر واحدهاي RNA پلیمر از باکتريها

پروموترهاي باکتري
RNA پلیمر از باید قادر به تشخیص و اتصال به توالی DNA در ناحیه فرداست (upstream) در ژنها باشد. براي این
قیمت از ژن محل دقیقی نسبت به نقطه شروع نسخهبرداري درنظر گرفته شده اسـت. تـوالی DNA در مجـاورت محـل
شروع نسخهبرداري (محلی که پلیمـراز و سـایر پـروتئینهـا مـیتواننـد متصـل شـوند) بـه نـام پرومـوتر (promoter)
میشناسند. تشخیص این قسمت با زیر واحد s است. (در E.coli هفت زیر واحد s مختلف وجـود دارد کـه اغلـب از
s70 استفاده میکند). در باکتريها اغلب یک پروموتر قادر است که چندین ژن ساختاري را کنترل کند. آنزیم پلیمـر از
تمام ژنها عبور میکند و تولید یک نسخه از RNA را مینماید. عمل تولید پروتئینهاي مجزا از ایـن نسـخه را ماشـین
پروتئینهایی که در یک مسیر متابولیکی شرکت دارند را
ً
سنتز پروتئین گویند. ژنهاي ساختاري بهم متصل شده معمولا
رمزگذاري میکنند. بنابراین منطقی است که تمام آنها با هم تنظیم شوند. واحد هماهنگی کـل یعنـی پرومـوتر، ژنهـاي
ساختاري، و بالاخره هر ناحیهاي که کنترل اضافی را انجام دهد را تحت عنوان اپرون (operon) نامگذاري کردهاند.
توالی پروموتر در E.coli و سایر باکتريها متنوع است. بعضی از آنها قوي (strong) (یعنی میل ترکیبی آنها به پلیمـراز
هسـتند. علـی رغـم ایـن اختلافـات،
زیاد است) و بعضی ضعیف (weak) (یعنی میل ترکیبی آنها به پلیمراز کم اسـت)
پروموتر توسط زیر واحد s70 مربوط بـه RNA پلیمـراز تشـخیص داده مـیشـود. بـهویـژه، دو تـوالی شـش بـازي در
موقعیتهاي 10 و 35 جفت باز در ناحیه فرادست نسبت به شروع نسخهبرداري وجود دارند (یعنی در موقعیتهاي 10 –

و...........